Hundefamilien

Fra Villmark

Nåværende revisjon fra 14. sep 2009 kl. 23:31

Hundefamilien
Vanlig ulv
Vitenskapelig(e) navn:	Canidae
Norsk(e) navn:	hundedyr, canider
Hører til:	hundelignende rovdyr, rovdyr
Antall arter:	36
Habitat:	terrestrisk, arktisk til tropisk klima
Utbredelse:	hele verden (unntatt Antarktis)
Delgrupper:	arkaiske urhunder† hyenoide urhunder† Leptocyon|Leptocyon sp.† revelignende canider]] hundelignende canider

Hundefamilien (Canidae), som også i et samlebegrep kalles hundedyr og gjerne reflekteres til som canider i vitenskaplig sammenheng, er en meget suksessrik og naturlig gruppe med rovdyr. Hundefamilien oppsto trolig som gruppe under eocen-epoken, for om lag 40 millioner år siden.

Inndeling

Hundedyrene deles ofte inn i de to distinkte delgruppene revelignende canider (Vulpini) og hundelignende canider (Canini), som tilsammen består av 13 slekter og 36 nålevende arter. I tillegg kommer cozumel-grårev, som nylig er oppdaget, men kan være utdødd og fortsatt ikke er beskrevet, og falklandsulv, som er utdødd. Falklandsulven er klassifisert i en egen slekt (den 14.) som døde ut sammen med arten.

Evolusjon og forankring

Fossile funn bekrefter at hundefamilien oppsto sent under eocen-epoken, noe som gjør den til den eldste rovdyrfamilien vi kjenner til. Familien hadde tre samtidige linjer, representert ved underfamiliene Hesperocyoninae (forhistoriske arkaiske urhunder), Borophaginae (forhistoriske hyenoide urhunder), og Caninae (moderne hunder). Både Hesperocyoninae og Borophaginae er for lengst utdødd.

Caninae

Forhistorisk skrekkulv Canis dirus

Skjelett av rev

Caninae var den siste av de tre underfamiliene som oppsto (trolig fra Leptocyon), og det var denne gruppen som etter hvert ga opphav til de canidene som lever i dag. Gruppen eksisterte samtidig med de to andre gruppene, men den blomstret først opp for omkring 15 millioner år siden, omtrent samtidig med at Hesperocyoninae døde ut og Borophaginae begynte å forsvinne. Gruppen utviklet seg fra Leptocyon i Nord-Amerika fram til for ca. 7-6 millioner år siden, da den spredte seg til Asia via Beringstredet. Et av de eldste medlemmene i denne gruppen var slekten Eucyon (†), som eksisterte for ca. 11–4 millioner år siden. Den regnes av de fleste som progenitor for de hundelignende canidene. Rev- og hundelignende canider skilte nemlig lag for omkring 11-7 millioner år siden.

Vulpini

De første revelignende canidene (Vulpini, herunder også Otocyon og Urocyon) oppsto under pliocen (for omkring 8-5 millioner år siden). Det hersker således en viss forvirring omkring hvorvidt Otocyon og Urocyon er to slekter eller to gruppe som bør klassifiseres som en egen overslekter (på linje med Vulpini). Alle linjene startet imidlertid fra H. gregarius, men mens Otocyon og Urocyon ser ut til å ha blitt i Amerika spredte den tredje linjen (Vulpus) seg til Eurasia.

Dette skjedde altså mens canider og felider fortsatt sto meget nær en felles stamfar. Men fordi det ikke eksisterer mykvevsprøver fra deres felles forfar, er det umulig å si noe konkret om hvorvidt dette har en genetisk sammenheng med revens og kattens slisselignende pupiller å gjøre. Rever og katter deler også andre fellestrekk, som for eksempel at begge har en tendens til leke med byttet før det drepes og spises. Begge krummer også ryggen og stritter med pelshårene når de blir truet. Den eldste nålevende revearten i Amerika er således grårev (Urocyon cinereoargenteus), som altså fortsatt klatrer i tær, og bushhund (Otocyon megalotis), som fortsatt volder et stor problem med hensyn til klassifisering. Rødrev (Vulpes vulpes) og fjellrev (Alopex lagopus) oppsto først under pleistocen.

Canini

De hundelignende canidene (Canini) oppsto på midten av miocen (23–5 millioner år siden) fra overgangsformen Eucyon, som også har sitt opphav fra H. gregarius, etter at denne forlot Nord-Amerika og vandret vestover via Beringstredet til Asia for omkring 10-5 millioner år siden. Eucyon besto av små revelignende canider. Den eldste arten man kjenner til er Eucyon davisi. Fossiler av denne arten er datert ca. 8,3 millioner år tilbake i tid. Den kan således være de moderne hundenes progenitor, men flere andre arter er også kjent fra denne slekten. Blant annet E. minor, E. zhoui, E. monticinensis, og E. odessanus. Nylig^[1] ble det også oppdaget en hittil ukjent art i Mongolia. Den har foreløpig fått det vitenskapelige navnet E. marinae sp. nov. og har blitt datert til pliocen.

Fra Asia har sÃ¥ de hundelignende canidene spredt seg til andre deler av verden, herunder til Afrika og tilbake til Nord-Amerika og videre sørover pÃ¥ dette kontinentet. Dette er trolig forklaringen pÃ¥ at det finnes ulv bÃ¥de i Nord-Amerika og Eurasia. For omlag 5 000–6 000 Ã¥r siden spredte den seg ogsÃ¥ til Oseania, der dingo er eneste naturlige representant i denne familien. Denne spredningen mÃ¥ trolig sees i sammenheng med de folkevandringene som fant sted i omrÃ¥det pÃ¥ den tiden.

Fellestrekk i gruppen

Fennek er en liten ørkenrev

Afrikansk villhund feiler sjelden når den jakter

Mårhund står på Norsk svarteliste

Karaktertrekk

Det mest karakteristiske trekket med disse dyrenes skjelett, sammenlignet med andre rovdyr, er lemmenes lengde i forhold til kroppens størrelse. De fleste står langstrakt oppreist på halvstive bein som ender i fire velutviklede labber som har tykke poter (tråputer) på undersiden, Hver av framlabbene er utstyrt med enten fire eller fem tær, mens hver baklabb alltid er utrustet med fire tær. Tærne er utstyrt med klør som ikke kan trekkes inn. Disse dyra går faktisk på tærne og kalles derfor tågjengere. Tærne har blitt spesielt tilpasset foten for å motstå trykkbelastningen når de løper.

Dyr i hundefamilien har også et snuteparti som stikker fram fra ansiktet, men det kan variere i lengde og form. Hos de fleste artene er luktesansen godt utviklet, mens syn og hørsel kan variere mer i utviklingsgrad. De har en dental utrustning som består av 3/3 (fortenner), 1/1 (hjørnetann), 4/4 (premolarer), 1-2/2-3 (molarer) = 38-42 tenner. Fjerde premolar i overkjeven og første molar i underkjeven er forstørret og danner et effektivt kutteredskap og er kjent som rovtenner. Medlemmer i slekten Otocyon kan ha ekstra molarer. Disse er store, men ikke speialiserte.

Sanser og kommunikasjon

Hundedyr bruker syn, lukt og hørsel når de jakter på byttedyr, med en relativ betydning av hver sans avhengig av individuelle arter og livsmønster. God hørsel er viktigst for de sosiale artene, som gjerne kommuniserer seg imellom over avstand med ulike hvin, hyl, bjeff og knurrelyder. Synet har størst betydning i siste fase av jakten og når dyrene kommuniserer med kroppsspråk på visuell avstand. Luktesansen er betydningsfull for alle artene, til å finne og spore byttedyr, men den utnyttes i varierende grad. Likeledes er luktesansen betydningsfull i artenes måte å kommunisere på, fordi disse dyra bruker ulike former for markeringer til å markere et revir, som i varierende grad (avhengig av art) forsvares.

Paring og valping

Ville dyr i hundefamilien yngler stort sett bare én gang i året, helst tilpasset årstiden og habitatet der de lever. Brunsttiden setter gjerne inn på vårparten eller forsommeren, når tilgangen på mat er størst. Brunsten påvirkes som regel av skiftninger i lys og varme, og selve paringsakten foregår som regel over noen dager. Drektighetstiden varierer fra 52 til 80 dager, avhengig av art. Tispa føder gjerne et kull bestående av 1-16 valper, som er blinde den første tiden etter fødselen. De vil ikke være i stand til å jakte selv før etter noen uker eller flere måneder, avhengig av art.

Andre særtrekk

Canidene er mer altetende en andre rovdyr, men primært kan man kalle disse artene for mellomstore kjøttetere.

De største artene er gjerne mer sosiale enn de mindre. Disse danner flokker, med et strengt sosialt hierarki og paringssystem. Flokken ledes av en såkalt alfa, den mest dominante hannen i flokken. Alfahannen velger seg ei tispe, som noen kaller alfatispe, som han parer seg med. Disse holder gjerne sammen livet ut. Mange har derfor valgt å kalle dem et alfapar, men i realiteten er den kun hannen som er alfa og bestemmer. Om alfaen dør går derfor flokken i oppløsning. Hunndyrene kalles tisper, mens avkommet kalles valper.

Mange av artene er relativt hurtige løpere, men generelt må gruppen kalles mer utholdende og tilpasset langdistanseløping enn høy fart. Som sådan kan de forfølge et bytte og trette det ut før det nedlegges. Det gjøres normalt gjennom et bitt i nakkegropen og en takling, slik at byttet faller omkull. Deretter følger voldsomme rystelser som kan dislokere byttets nakke. Større bytter angripes også gjerne voldsomt i den myke mageregionen når det angripes, noe som ofte fører til at dyret dør av sjokk.

Kosten er helst forankret i ferskt kjøtt fra byttedyr som dyra selv har nedlagt, men mange spiser også kadavere, insekter, frukt, bær og plantemateriale m.m.

Trusler

Flere av artene står på IUCNs rødliste over trua arter. Darwins rev, grå øyrev og rødulv er kritisk utrydningstruet. Etiopisk ulv, afrikansk villhund og asiatisk villhund er sterkt truet av utryddelse. I tillegg kan hver av artene eksistere gjennom underarter, raser og varieteter som også i en eller annen grad er truet, enten internasjonalt, nasjonalt eller regionalt. Mange av artene er imidlertid også livskraftige, faktisk i så stor grad at flere må beskattes hardt for at bestandene ikke skal bli for store^[2].

Systematikk

Klassifisering innenfor denne familien er omfattende og komplisert. Man må derfor regne med at det kan bli endringer, dersom moderne forskning avslører nye ting. To av artene, mårhund og ørehund, er genetisk svært vanskelige å plassere i systematikken, men også grårevslekten volder forskerne problemer med hensyn til plasseringen. Noen velger derfor å skille disse ut i en egen gruppe med basale individer innenfor denne systematikken. Wayne^[3] har valgt å kalle denne gruppen for andre canider, fordi antallet diploide kromosomer ikke passer inn med den anatomiske og morfologiske plasseringen disse dyrene har i dag. Plasseringen til nå har gått på tvers av grupperingene for revelignende- og hundelignende canider. Også noen andre arter kan være problematiske å plassere, for eksempel fennek.

Slekter og arter

Merk!  Dette er en Liste! Se flere lister...

• Canidae (hundefamilien)
  • Hesperocyoninae (forhistoriske arkaiske hunder, † ca. 15 millioner Ã¥r siden)
  • Borophaginae (forhistoriske hyenoide hunder, † ca. 1,5 millioner Ã¥r siden)
  • Caninae (canider eller moderne hundedyr)
    • Vulpini (revelignende canider)
      • Alopex (tilhører ekte rever)
        • Alopex lagopus (fjellrev, ogsÃ¥ kalt: polarrev, arktisk rev, hvitrev eller blÃ¥rev)
      • Otocyon (tilhører andre canider)
        • Otocyon megalotis (ørehund, flaggermusrev)
      • Vulpes (tilhører ekte rever)
        • Vulpes bengalensis (bengalrev)
        • Vulpes cana (blandfords rev)
        • Vulpes chama (kapprev, sølvryggrev)
        • Vulpes corsac (korsakrev, stepperev)
        • Vulpes ferrilata (tibetansk rev, sandrev)
        • Vulpes microtis (kitrev, amerikansk ørkenrev)
        • Vulpes pallida (blassrev, bleikrev, afrikansk sandrev)
        • Vulpes rueppellii (rüppels rev, rüppels sandrev, sandsjakal)
        • Vulpes velox (prærierev, swiftrev, sletterev, katterev)
        • Vulpes vulpes (rødrev)
        • Vulpes zerda (ørkenrev, fennek)
      • Urocyon (tilhører grÃ¥rever, trerever)
        • Urocyon cinereoargenteus (grÃ¥rev, vanlig grÃ¥rev, trerev)
        • Urocyon littoralis (grÃ¥ øyrev, øytrerev, øyrev)
        • Urocyon sp. (cozumel-grÃ¥rev, dverggrÃ¥rev, dvergtrerev (†?))
    • Canini (hundelignende canider)
      • Atelocynus (tilhører søramerikanske hundedyr)
        • Atelocynus microtis (kortøret hund)
      • Canis (tilhører virkelige hunder)
        • Canis adustus (stripet sjakal)
        • Canis aureus (gullsjakal)
        • Canis latrans (prærieulv)
        • Canis lupus (ulv)
        • Canis lycaon (kanadisk ulv)
        • Canis mesomelas (svartrygget sjakal)
        • Canis rufus (rødulv)
        • Canis simensis (etiopisk ulv)
      • Cerdocyon (tilhører søramerikanske hundedyr)
        • Cerdocyon thous (krabberev)
      • Chrysocyon (tilhører søramerikanske hundedyr)
        • Chrysocyon brachyurus (mankeulv)
      • Cuon (tilhører virkelige hunder)
        • Cuon alpinus (asiatisk villhund)
      • Dusicyon (tilhører søramerikanske hundedyr)
        • Dusicyon australis (falklandsulv) († ca. 1876)
      • Lycaon (tilhører virkelige hunder)
        • Lycaon pictus (afrikansk villhund)
      • Nyctereutes (tilhører andre canider)
        • Nyctereutes procyonoides (mÃ¥rhund)
      • Pseudalopex (tilhører søramerikanske rever, falske rever)
        • Pseudalopex culpaeus (andesrev, culpeo)
        • Pseudalopex fulvipes (darwins rev, chiloerev)
        • Pseudalopex griseus (grÃ¥ pampasrev, argentinsk grÃ¥rev, chilla)
        • Pseudalopex gymnocercus (pampasrev, pampasgrÃ¥rev)
        • Pseudalopex sechurae (sechurarev, peruansk ørkenrev)
        • Pseudalopex vetulus (hoaryrev, grÃ¥hÃ¥rsrev)
      • Speothos (tilhører søramerikanske hundedyr)
        • Speothos venaticus (bushhund, skoghund, savannehund)

Fylogeni

Fylogeni etter McKenna og Bell^[4], 1997, og Wang, Tedford & Taylor^[5], 1999.

Caniformia (hundelignende rovdyr)
  |
  `--Cynoidea (hundeformede rovdyr)
       |
       `-- Canidae (hundefamilien)
             |
             `-- Hesperocyoninae (†) (arkaiske urhunder)
                   |-- Borophaginae (†) (hyenoide urhunder)
                   `-- Caninae (moderne hundedyr)
                         |
                         `-- Leptocyon sp. (†)
                               |
                               |-- Vulpini (revelignende canider)
                               |     |-- Vulpes (ekte rever)
                               |     `-- N.N.
                               |          |-- Alopex (fjellrev)
                               |          `-- N.N.
                               |               |-- Urocyon (grårever)
                               |               `-- N.N.
                               |                    |-- Prototocyon (†)
                               |                    `-- Otocyon (ørehund)
                               |
                               `-- Canini (hundelignende canider)
                                     |-- N.N.
                                     |    |-- Dusicyon (falklandsulv) (†)
                                     |    `-- Pseudalopex (falske rever)
                                     |
                                     `-- N.N.
                                          |-- Chrysocyon (mankeulv)
                                          `-- N.N.
                                               |-- Cerdocyon (krabberev)
                                               `-- N.N.
                                                    |-- Nyctereutes (mårhund)
                                                    `-- N.N.
                                                         |-- Atelocynus (kortøret hund)
                                                         `-- N.N.
                                                              |-- Speothos (bushhund)
                                                              `-- N.N.
                                                                   |-- Canis (hundeslekten)
                                                                   `-- N.N.
                                                                        |-- Cuon (asiatisk villhund)
                                                                        `-- Lycaon (afrikansk villhund)

Annet

Tamhunder (Canis lupus familiaris) er ikke en art, men en underart av ulv, som hører til i slekten Canis.

Referanser

1. ↑ Spassov, N. , Rook, L. 2006. «Eucyon marinae sp. nov. (Mammalia, Carnivora), a new canid species from the Pliocene of Mongolia, with a review of forms referable to the genus»
2. ↑ «Canidae» IUCN 2006. «2006 IUCN Red List of Threatened Species». Status pr. 24. november 2006.
3. ↑ Robert K. Wayne. «Molecular evolution of the dog family.» Institute of Zoology, Zoological Society of London. Data per 20. juni 2007
4. ↑ McKenna, Malcolm C. and Bell, Susan K. 1997. «Classification of mammals: Above the species level». Columbia University Press. ISBN 0-231-11012-X
5. ↑ Wang, Xiaoming, Tedford, Richard H. og Taylor, Beryl E. 1999. «Phylogenetic systematics of the Borophaginae (Carnivora, Canidae).» Bulletin of the AMNH ; no. 243. American Museum of Natural History, New York.

Andre kilder

• David P. Stiles. 2005. «An investigation of the Vulpes and Urocyon phylogenetic classification: Feliformia or Caniformia?» Fox Phylogeny. The Evergreen State College
• Origin and Evolution of Canidae (Wang og Tedford)
• Canid Specialist Group (IUCN)
• Fahey, B. and P. Myers. 2000. «Canidae» (online), Animal Diversity Web. Accessed November 24, 2006
• The Canidae Family (Lioncrusher's Domain)